Коллеги - педагогический журнал Казахстана
Учительские университеты
| Главная » Статьи » В помощь учителю » Биология |
Фотосинтез процесі
| Фотосинтез - өте күрделі физиологиялық процесс. Ол қараңғыда да, жарықта да үздіксіз өтіп жатады және сыртқы орта факторларымен тығыз байланысты болады. Фотосинтездің қарқынды өтуі өсімдіктердің биологиялық ерекшеліктеріне де, ішкі жағдайларға да тәуелді. Фотосинтезге әсер ететін сыртқы жағдайлардың ішінде ең маңыздысы жарық болып есептеледі. Жарық өте нашар, болар – болмас жағдайда да өсімдікте фотосинтез жүзеге аса береді. Мысалы, күн батар кездегі күн сәулесінің өзі – ақ жеткілікті деуге болады. А. С. Фаминцын 1880 жылы фотосинтез қарқындылығын жарықтың әр түрлі деңгеіінде анықтап, оның басталуы және жапырақта крахмалдың синтезделуі үші жермай шамының жарығы да жеткілікті болатынын дәлелдеген. Жарық деңгейі тал түстегі күн сәулесінің 1/3 – не жеткенше фотосинтез қарқындылығы арта береді. Жер бетіне түсетін күн сәулесі одан әрі күшейгенде фотосинтез қарқындылығы шамалы жоғарылайды да, сол қалпында тоқтап қалады. Осы кездегі жарық деңгейін фотосинтездің жарықтық қанығуы немесе қарқындылық шегі деп қаралады. Жер бетіндегі бүкіл жан – жануарлардың пайда болуына ең басты себепші – көміртегі. Көміртегі табиғатта үнемі өзгеріп отырады. Ол екі жолмен өзгереді: бріншіден, тынысалу, жану және ашу процесінде көміртегі тотығының энергиясы азаяды. Мұны көміртегінің төмендеу сатысы деп атайды; екіншіден, өсімдік фотосинтез арқылы энергияға бай органикалық заттарды көміртегінен синтездейді. Температураның фотосинтезге әсері өте үлкен. Егер ассимиляция тек қана фотохимиялық реакция болса онда температура фотосинтезге ешқандай әсер етпеген болар еді. Вант – Гоффтың заңына сүйенсек, онда химиялық реакция температура өскен сайын 2 – 3 есе жоғарылауы тиіс. Сондықтан температуралық коэффициент 2 – 3 шамасына тең болады. Фотосинтездің температуралық коэффициенті 1,2 – 1,3 шамасына тең. Жоғарыда аталғандай, фотосинтез тек қана фотохимиялық реакция емес. Сонымен бірге ол қараңғыда да өтеді. Температураның өзгеруі фотосинтезге өте үлкен әсер етеді. Фотосинтез процесіне қатысатын негізгі зат ретінде су, біріншіден, оттегінің қайнар көзі болып есептеледі. Екіншіден, жапырақтың сумен қамтамасыздығы устьицалардың ашылуына, демек көмірқышқыл газының еніп ассимилляциялануына, транспирация қарқындылығына, ферменттік реакциялардың бағытына қолайлы жағдай туғызады. Өсімдік ұлпаларындағы судың мөлшері және күйі хлоропластардың құрылысына, пигменттердің синтезделуі мен мөлшеріне, жапырақ алақандарының қалыптасуына да әсерін тигізеді. Су тапшы жағдайда жапырақтағы хлоропластардың қалыпты құрылысы бұзылып, тилакоидтар саны азайып, олардың мембраналық құрылымдары қарапайымданады; хлоропластағы сутектік байланыстар күрт әлсізденіп, a және b хлорофилдерінің полярлы, полярсыз еріткіштерде еруін оңайлатады. Сонымен қатар жапырақтағы судың азаюы, көбінесе нашар және орташа байланысқан суға байланысты болады. Хлоропластар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақ мезофиліндегі кеуекті және бағана тәріздес клеткаларында көп болады. Олар жапырақ эпидермисіндегі устьицелердің тұйықтаушы клеткаларында да біраз мөлшерде кездеседі. Фотосинтездік аппараттың негізгі бөлігіне хлоропластағы пигменттер жүйесі жатады. Олар күн сәулелерін өзіне сіңіріп оны химиялық энергияға айналдыру қызметін атқарады. Фотосинтезге қажетті энергияның қайнар көзіне көрінетін және жақын инфрақызыл, сондай – ақ көк – күлгін, яғни толқын ұзындығы 350 ден 700 нм – ге дейінгі сәулелер тобы жатады. Бактериялық фотосинтезге пайдаланылатын сәулелердің толқын ұзындығы 350 – ден 900 нм аралығында болады. Қатты күйдегі хлорофилл көгілдір – қара түсті аморфты зат. Хлорофилдер негізінен органикалық еріткіштерде – этил эфирінде, бензолда, хлороформда, ацетонда, этил спиртінде жақсы еріп, петролейн эфирінде нашар, ал суда ерімейді. Балдырлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің көптеген түрлерінде хлорофилл в – ның екі түрі, хлорофилл а – ның төрт негізгі түрі кездеседі. Бактериохлорофилдің 800, 850 және 890 нм – лік сәулелерді сіңіретін үш түрі бар екендігі белгілі болды. Осы пигменттің метил спиртіндегі ерітіндісі 770 нм – лік сәулені сіңіреді. Соңғы кездердегі зерттеулердің нәтижесінде хлорофилл а – ның негізгі түрлерінен басқа 600 – 720 нм аралығындағы сәулелерді сіңіретін түрлері де бар екендігі дәлелденді. Ғылыми жұмыстың көкейкестілігі: Қазіргі таңда ауа райының өзгеруі, әр түрлі экологиялық жағдайлар өсімдіктердің өсуіне, фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың әсерінен өсімдіктердің өзгеруі проблемалық мәселелердің бірі болып табылады. Ғылыми жұмыстың мақсаты: Фотосинтез процесімен хлоропластарға сыртқы орта жағдайлардың әсерін анықтау Ғылыми жұмыстың міндеті: • Фотосинтезге жарықтың әсерін анықтау • Көмірқышқыл газының әсерін анықтау • Температураның әсерін анықтау • Хлоропласт құрамын анықтау І – тарау. Фотосинтез процессіне сыртқы орта жағдайлардың әсері. 1.1.Фотосинтезге жарықтың әсері. Фотосинтезге әсер ететін сыртқы жағдайлардың ішінде ең маңыздысы жарық болып есептеледі. Жарық өте нашар, болар – болмас жағдайда да өсімдікте фотосинтез жүзеге аса береді. Мысалы, күн батар кездегі күн сәулесінің өзі – ақ жеткілікті деуге болады. А. С. Фаминцын 1880 жылы фотосинтез қарқындылығын жарықтың әр түрлі деңгеіінде анықтап, оның басталуы және жапырақта крахмалдың синтезделуі үші жермай шамының жарығы да жеткілікті болатынын дәлелдеген. Жарық деңгейі тал түстегі күн сәулесінің 1/3 – не жеткенше фотосинтез қарқындылығы арта береді. Жер бетіне түсетін күн сәулесі одан әрі күшейгенде фотосинтез қарқындылығы шамалы жоғарылайды да, сол қалпында тоқтап қалады. Осы кездегі жарық деңгейін фотосинтездің жарықтық қанығуы, немесе қарқындылық шегі деп қаралады. Жарықтың қанығу деңгейінен жоғарылауы фотосинтездік аппаратты зақымдауы мүмкін. Себебі, мұндай жағдайда фотосинтездік тотығудың зиянды әсерінен ферменттер ырықсызданады. Жарықпен қаныққан кезде хлорофилдің қозған молекулалары шамадан тыс көбейіп, олардың энергиясы фотосинтезге толық жұмсалмай, басқа қажетсіз реакцияларға – ферменттердің тотығуына (карбоксилаза) . тағы басқа бағытта жұмсалады. Фотосинтездің жарық деңгейіне байланысты өзгеруі жарық сүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктерде біркелкі болмайды. Біріншілерінде фотосинтездің қанығуы екіншілеріне қарағанда жарықтың жоғарырақ деңгейінде байқалады. Көлеңкеге төзімділерге ормандардағы шөптесін өсімдіктер, кейбір ағаштар, теңіз балдырлары жатады. Жарық сүйгіштерге ауыл шаруашылық өсімдіктердің көпшілігін, ағаш тектестерді, сондай – ақ тайыз суларда өсетін балдырларды жатқызуға болады. Жарық деңгейі жоғары болған жағдайда (жарыққа қанығу деңгейі) фотосинтез қарқындылығы тыныс алу қарқындылығынан әжептеуір күштірек болады. Жарық деңгейі белгілі шамаға дейін төмендегенде фотосинтез бен тыныс алу қарқындылығы теңесіп, көмірқышқыл газы сіңбей, оттегі бөлінбейтін сияқты болып көрінуі мүмкін. Осы кездегі жарық деңгейін компенсациялық нүкте (теңесу) деп атайды. Бұл нүктенің шамасы көмірқышқыл газының консентрациясы – 0,03 пайыз, температура 20 градус С – ке тең кезде анықталады. Бұл шама бірклеткалы балдырларда ондаған люкс, көлеңкеге төзімді жоғары сатыдағы өсімдіктерде – 800 - 2000 люкстік жарыққа дәл келеді. Фотосинтездің жарыққа байланысты өзгеруін жүзеге асыру үшін ұзындықтары әртүрлі сәулелер қажет. Осыған байланысты фотосинтез қарқындылығына жарықтың сапасы – спектрлік құрамы да әсер етеді. Фотосинтез қарқындылығының ең жоғары деңгейі қызыл сәуле әсер еткенде байқалады. Оның себебі, осы сәуленің бір квант энергиясы ( 42 ккал / моль) хлорофилл молекуласының бірінші синглеттік – S1 * күйге дейін көтеріледі де, артық энергия молекула С деңгейге қайта ауысқанда жылу күйінде бөлінеді. Инфрақызыл сәуле квантының энергиясы суды фотолиздеуге жеткіліксіз. Бірақ, күкірт бактериялары үшін осы энергия фоторедукция процессінде Н2S – тің тотығуына толық жеткілікті. Сондықтан осы бактериялардағы фотосинтез бактерияхлорофилдің қатысуымен, адам көзіне көрінбейтін инфрақызыл сәулелерді сіңіру арқылы жүзеге асады. Сонымен қатар, қызыл сәуле барлық уақытта жерге түсетін күн нұрының негізгі бөлігі болып есептеледі. Егер күн 90 градустық бұрышпен түсетін болса, жерге жететін барлық сәулелердің 1/ 4 – 1 қызыл сәуленің үлесіне келеді де, 5 градустық бұрышпен түскенде – 2/3 – не дейін көбейеді. Жарықтың сапалық құрамы фотосинтез өнімдеріне де түрліше әсер ететіндігі дәлелденді. Көк сәуленің әсерінен жапырақтағы алғашқы пайда болатын өнімдердің ішінде аминқышқылдары және органикалық, негізінен аланин, аспарагин, алма қышқылдары көбірек кездеседі. Қызыл сәулемен әсер еткенде, ең алдымен, ерігіш көмірсулар, кейінірек крахмал пайда болады. [1] Жарық сүйгіш өсімдіктермен көлеңкелі жерде де өсетін өсімдіктерді бірімен – бірін салыстырған кезде, олардың морфологиялық, анатомиялық, физиологиялық және биохимиялық қасиеттерінде айырмашылық бар екені анықталды. Көлеңкеде өсетін өсімдіктердің жапырақтарында хлорофилл көп болады. Көлеңкеде өсетін өсімдіктердегі хлоропластардың саны көп (60 – 70 ) , көлемі үлкен келеді. Олардың жапырақтары да ірі болады, в – хлорофилл аз кездеседі. Күн сәулесінің әлсіз немесе күшті әсеріне байланысты пигменттердің неше түрі түзіледі. Қараңғы жерлерде өскен өсімдіктер құрамында хлорофилл аз болады, олардың түсі сарғайып кетеді. Жарық сапасы да пигменттердің жиналуына әсер етеді. Өсімдіктер әдетте күн сәулесін талғап сіңіреді. Сәуленің сіңірілуі өсімдіктердің жас ерекшелігіне байланысты жас кезінде өсімдіктер жапырағы күн сәулесін мол сіңіретін болса, өсе келе ондай қасиеті әлсірейді. Есте болатын бір жайт, өсімдіктерде айдың жарығында да фотосинтез процесі жүреді. А. С. Фамицин керосин шамы сәулесімен де фотосинтез өтетінін байқаған. Өсімдік күн сәулесінің бір – үш пайызға дейінгі мөлшерін пайдаланады. Қалған сәуле қуаты транспирация үшін жұмсалады. Өсімдіктің күн сәулесін толық пайдалана алмауының бірнеше себептері бар. Жалпы өсімдіктердің, әсіресе ағаштардың жапырақтары бірін – бірі көлеңкелейді, де күн сәулесін толық сіңіруге біріне – бірі мүмкіндік бермейді. Жер бетіндегі жасыл өсімдіктер әлемі миллиондаған калорияны керек етеді. Яғни олар жылына 162 триллион калория жинайды. Осыншама энергияның бәрі күн сәулесінен алынады. Күн – энергия бұлағы, жердегі барлық қозғалыстың бүкіл тіршіліктің негізі. Күннің жерден қашықтығы 150миллион км. Күннің көлемі үлкен, оның массасы жерден 2 х 2 т. ауыр диаметрі, жердің диаметрінен 110 есе үлкен. Күн бетіндегі температура – 6000градус. Күннің ішкі қойнауындағы температура 20 миллион градусқа жетеді. Жер күннен секундына 9 х 10 ккал энергия алады. Бұл бір секунд ішінде 1160000 миллиард тас көмір жаққанда алынатын энергияға тең. Сонда бір жылда жер бетінде 5,8 х 10, 3 жылда 3,45 х 10квт – сағат энергия келеді екен. Мұндай энергияны Кубышев атындағы алып су электр станциясы тәрізді 5 миллион су электр станциясы ғана бере алар еді. Күннен бөлініп шыққан жылу – электромагниттік энергия. Күн сәулесі 7 – 8 минут шамасында – ақ жерге келіп жетеді. Күн сәлесі әлемге секундына 300 мың километр жылдамдықпен тарайтыны мәлім. Күн секундына 10 калория энергия шығындайды. Бірақ күн энергиясы азаймайды. Біз пайдаланатын электр қуатының әртүрлі жолмен алынатыны мәлім. Су және тас көмір күшімен жүретін электр станциялары бізге электр қуатын береді. Электр қуаты, қандай жолдармен алынса да ол өзгерген күн сәулесінің қуаты. Күннің жылу әсерінен теңіздерден, көлдерден, өзендерден және тағы басқалар. Су қоймаларынан жылына 519километр квадрат су буға айналып аспанға көтеріледі. Ондай бу жаңбыр немесе қар болып жерге қайта жауады. Жиналған су өзен болып ағып, электр станциялардың турбиналарын айналдырады, электр қуатын береді. Атақты француз ғалымы, химик А. Л. Лавуазье заттардың құралуы мен өзгеруін зерттей келіп: «Табиғатта еш нәрсе жоқтан пайда болмайды, еш нәрсе құрып кетпейді» деген заңды ашты. Бұл заң ғалымның барлық саласынан орын алды. [1] 1.2. Көмірқышқыл газының әсері. Жер бетіндегі бүкіл жан – жануарлардың пайда болуына ең басты себепші – көміртегі. Сондықтан көміртегін біз өмірдің ең негізгі элементі дейміз. Қандай болса да бір органикалық затты қарастыратын болсақ, оның құрамында көміртегінің мыңдаған және миллиондаған атомдарының бар екенін көреміз. Көміртегі табиғатта үнемі өзгеріп отырады. Ол екі жолмен өзгереді: бріншіден, тынысалу, жану және ашу процесінде көміртегі тотығының энергиясы азаяды. Мұны көміртегінің төмендеу сатысы деп атайды; екіншіден, өсімдік фотосинтез арқылы энергияға бай органикалық заттарды көміртегінен синтездейді. Көміртегінің жоғарылау сатысы деп аталады. Жер бетінде көміртегінің айналымы - өте күрделі процесс. Құрғақ материктің көп жерінде өсімдік өседі. Сондай- ақ мұхит пен теңіз суында өсетін өсімдіктер де өте көп. Ондай құрлық пен су өсімдіктері орасан мол органикалық зат синтездейді. 1 га жердегі өсімдік бір жылда фотосинтезге 1,2 тонна көміртегін пайдаланады. Ал су өсімдіктері фотосинтез кезінде 3,75 тонна көміртегін сіңіреді. Көміртегінің 10 тоннасы басқа процестерге кетеді. Осындай әртүрлі процестерге жұмсалған көміртегін қоса есептесек, фотосинтез процесі үшін жылына орта есеппен 175 тонна көміртегі пайдаланылады. Оның 20 миллиард тоннасын құрлық өсімдігі, ал қалған 155 миллиард тоннадай мөлшерін су өсімдіктері сіңіреді. Осы 175 миллиард тонна көміртегіннен өсімдіктер жылына 380 миллиард тонна органикалық зат құрайды. Мұның өзі жан – жануарлардың аса мол азығы болып табылады. Өсімдіктер қурап шіріген кезде осы органикалық заттардағы көміртегі қайтадан жерге ауысады. Ол жерден минералданып, карбонат тұзын құрайды. Академик В.И.Вернадскийдің есептеуі бойынша жер бетіндегі көміртегінің көлемі: ауада (көмірқышқыл газы түрінде) – 6 х 10 тонна, яғни ауаның 0,02 – 0,03 процентіндей. Ал мұхит пен теңіз суында ( еріген көмірқышқыл газы және органикалық заттар түрінде) – 4 х 10 болады. Егер өсімдіктер жылына 175 миллиард көміртегін сіңірсе, ауадағы көміртегінің қоры өсімдіктерге тек 4 жылға ғана жетер еді. Ал 300 жылдың ішінде ауадағы және жердегі көміртегінің қоры мүлдем таусылып бітер еді. Егер жердің терең қабаттарындағы көміртегін өсімдіктер өзіне сіңіре алатын болса, онда 30000 жылда оны да мүлде тауысар еді. Жер бетіндегі өсімдіктер бұдан 500 – 550 миллион жыл бұрын пайда болған. Осы уақыт ішінде өсімдіктер фотосинтезге пайдаланған жер бетіндегі көміртегінің күні бүгінге дейін сақталуы неліктен. Мұның себебі, көміртегі өсімдіктердің органикалық заттарды құрауына мүмкіндік тудырды. Сөйтіп, өзі де сол заттар құрамына енеді. Мәселен, өткен замандардағы көміртегі қазіргі таскөмір мен мұнайдың құрамында жүр. Ал жанатын газдарда көміртегінің мөлшері таскөмір мен мұнайдағылардан да көп. [2] Ауа құрамындағы көмірқышқыл газының мөлшері – 0,02 – 0,03%. Ал осы көрсетілген көмірқышқыл газы фотосинтез процесінің жүруі үшін жеткілікті. Көмірқышқыл газдың мөлшері 0,04 немесе 0,05% болған кезде фотосинтез процесінің қарқынды өтетіні байқалды. Өсімдіктің өнімділігі де екі есе өседі. Бірақ көмірқышқыл газының мөлшері 0,1 процентке жеткенде өсімдіктің уланып, ауыра бастайтыны байқалды. Жылыжайларда өсірілген өсімдікті үнемі көмірқышқыл газымен қамтамасыз ету керек. Ол үшін көмірқышқыл газы бар арнаулы баллондар пайдаланылады. Егер ондай баллондар болмаса, ағашты шала жағып, тұтатып қояды. Осының нәтижесінде көмірқышқыл газының концентрациясы жылыжайда көбейеді де, өсімдіктерді толық қамтамасыз етеді. Ал кейбір жағдайларда көмірқышқыл газы қатты күйде пайдаланылады. Қатты көмірқышқыл газды өсімдік өсіп тұрған жылыжай сәкілеріне қояды. Бұл кезде қатты көмірқышқыл газ біртіндеп ауаға таралады да онымен өсімдіктер қоректенеді. Үлкен парниктерге әртүрлі қарашірік қордаларды салған кезде көмірқышқыл газ мол бөлініп шғады. Сөйтіп өсімдіктерге қолайлы жағдайлар жасалып, олардың түсімі арта түседі. Өсімдіктер көмірқышқыл газын әсіресе күндіз мол қабылдайды. Сол себептен көмірқышқыл газының жылыжайдағы мөлшері, жалпы ауадағы мөлшерінен азайып кетеді. Күндіз ауада көмірқышқыл газының мөлшері 0,03 проценттен әлде қайда төмен болады. Өсімдіктер биологиялық ерекшеліктеріне байланысты әртүрлі мөлшерде көмірқышқыл газын керек етеді. Астық тұқымдас дақылдар ішінде сұлы көмірқышқыл газын мол сіңіреді. Өсімдік көмірқышқыл газын тек жапырақтары арқылы ғана сіңіріп қоймай, сонымен бірге тамыры арқылы да қабылдайды. Сондықтан топырақтағы көмірқышқыл газы өсімдіктердің тамырына жеткілікті болу үшін және көмірқышқыл газы топырақтан мол бөлініп шығу үшін агротехникалық шараларды пайдалану қажет. Жерді жақсылап қопсытып, өңдеу керек, бұл кезде топырақтағы микроорганизмдердің тіршілігі жақсарады да, көмірқышқыл газдың топырақтан мол бөлініп шығуына мүмкіндік туады. Минералды тыңайтқыштармен жерді қоректендіргенде топырақтың құнарлылығы арта түседі де көмірқышқыл газы топрақтан мол бөлінеді. Осының нәтижесінде өсімдік түсімі артады. Көмірқышқыл газы топырақтағы тыныс алғанда да көп бөлінеді. Сол сияқты микроорганизмдер де көмірқышқыл газын көп бөледі. Жан – жануарлар тыныс алғанда да аса көп мөлшерде көмірқышқыл газы бөлініп шығады. Міне осылардың бәрін өсімдік органикалық заттарды синтездеуге жұмсайды. Басқа газдарға қарағанда, көмірқышқыл газы өте ауыр газ. Сондықтан оның көп мөлшері топыраққа жақын ауа құрамында болады. Сол себептен де шөптесін өсімдіктердің өсуі мен дамуы өте қарқынды болады. Ағаштар және бұталар баяу өседі. Өйткені оларға көмірқышқыл газы жетіспейді. Орманда көмірқышқыл газы өте аз, оттегі мол болады. Міне сондықтан орман ішінде тынығу өте жеңіл де пайдалы. Ауадағ көмірқышқыл мөлшері тәулік мерзімдерінде өзгеріп тұрады. Әдетте күндіз азайып, түнде көбейеді. Ауа қабаттарындағы мөлшері де біркелкі болмайды. Оның мөлшері жер бетіне жақын ауа қабатында және топырақтың өзінде анағұрлым көбірек болады. Ашық күндері фотосинтез қарқындылығы жоғарылап, егістегі ауа құрамындағы көмірқышқыл мөлшері 0,02 процентке дейін төмендейді. Көмірқышқыл газымен үстеме қоректендірудің мәдени өсімдіктерге әсерін зерттегенде, оның ауадағы мөлшері мен өсімдік өнімділігінің араснда күрделі байланыстылық бар екендігі анықталды. Оның қоректік маңызымен қатар, фотосинтездік зат алмасу процесінде физиологиялық маңызы да болатындығы дәлелденді. Мысалы, қоршаған ортада көмірқышқыл газы болмаған жағдайда фотолиз процесі тоқтап, фотофосфорлану мен НАДФ - тың реакциялары бәсеңдейді. Сонымен фотосинтез процесінде көмірқышқыл газы екі бағытта – карбоксилдену реакцияларының қарқындылығына және энергияның өзгеруіне әсер етеді. Сонымен қатар, көмірқышқыл газы өсімдіктің құрғақ затының мөлшеріне де, оның химиялық құрамына да тікелей әсерін тигізеді. Атмосферада көмірқышқыл газы мөлшері жеткілікті жағдайда өсімдікте қанттар мен крахмал көбірек пайда болып, амин қышқылдар мен белоктар аз синтезделсе, ол жеткіліксіз болған жағдайда, кері нәтиже байқалады. Өсімдік өнімінің белгілі бір мөлшері қалыптасуы үшін көмірқышқыл газының одан екі есе артық мөлшері жұмсалатындығы дәлелденген. Фотосинтез нәтижесінде игерілген көмірқышқыл газы мөлшерінің пайда болған органикалық заттың мөлшеріне қатынасы фотосинтездің тиімділік коэффициенті деп аталады. Ауадағы көмірқышықл газының негізгі көзі топырақ болып есептеледі. Топырақта көмірқышқыл газы микроорганизмдердің тыныс алуы, органикалық заттардың, көңнің, өлі қалдықтардың ыдырауы, сондай – ақ өсімдік тамырларының тыныс алуы нәтижесінде пайда болады. Топырақтан көмірқышқыл газының бөлінуіне органикалық заттар мен минералдық- қоректік элементтердің қоры, ылғалдылық, температура, топырақ құрылысы, жыл мезгілі, т.б. жағдайлар әсерін тигізеді. Бұл процесс топырақ пен атмосфера арасындағы газ алмасуды үздіксіз қамтамасыз етеді. Оны « топырақтың тыныс алуы» деп атайды. Әр түрлі топырақтардан бөлініп шығатын көмірқышқыл газы мөлшері біркелкі болмайды: тыңайтылмаған құм топырақтың 1 гектарына 1 сағатта бөлінетін көмірқышқыл газы – 2 кг, сазды құм топырақтан 5 кг көмірқышқыл газы бөлінеді. [3] 1.3 Температураның әсері. Температураның фотосинтезге әсері өте үлкен. Егер ассимиляция тек қана фотохимиялық реакция болса онда температура фотоцинтезге ешқандай әсер етпеген болар еді. Вант – Гоффтың заңына сүйенсек, онда химиялық реакция температура өскен сайын 2 – 3 есе жоғарылауы тиіс. Сондықтан температуралық коэффициент 2 – 3 шамасына тең болады. Фотоцинтездің температуралық коэффициенті 1,2 – 1,3 шамасына тең. Жоғарыда аталғандай, фотоцинтез тек қана фотохимиялық реакция емес. Сонымен бірге ол қараңғыда да өтеді. Температураның өзгеруі фотоцинтезге өте үлкен әсер етеді. Көптеген ауылшаруашылық дақылдарында фотоцинтез процесі 20 градус – 28 градус температура кезінде қарқынды өтеді. Ал кейбір өсімдіктердің фотоцинтезі 30 градус – 35 градус температурада жақсы жүреді. Төменгі сатыдағы өсімдіктер (балдырлар) фотосинтез процесін төменгі 7 градус – 8 градус температурада өткізеді. Бұл – эволюция нәтижесінде оларда пайда болған бейімделу. Ондай балдырлар терістік теңіздерде де өсіп дамиды. Өйткені онда су температурасы төмен болады. Фотосинтез процесі компенсация нүктесімен шектеледі. Компенсация нүктесі дегеніміз – фотосинтез бен тыныс алудың ара қатынасы. Тыныс алғанда әр уақытта фотосинтез қарқынды түрде жүреді. Ал кейде олар өзара тең болады. Фотосинтез ---------------------= 1. Тыныс алу Егер тыныс алу құбылысы фотосинтезден жоғары болса, онда фотосинтез жинаған органикалық заттар тынысалу үшін жұмсалып кетеді де, өсімдіктердің тіршілікке бейімділігі жойылады. Фотосинтез процесі өте төмен температурада жүре алады. Тіпті қыста да, ағаш қабығында да, жапырақтарында да фотосинтез процесі жүреді. Мұны Л. А. Иванов байқаған. Әрине, бұл – күні бүгінге дейін даулы мәселелердің бірі. Ғалымдардың пікірі бойынша қыста тынышталған мүшелерде зат алмасу процесі өте баяу өтеді. Сол себепті фотосинтез процесі ағаш қабығында және жапырақтарында өтеді. Қыста фотосинтез процесін зерттеу - өте маңызды және қызықты мәселелердің бірі. Л. И. Литвинов пен П. А. Генкель қар астында жатқан өсімдіктерде фотосинтез және тынысалу процестері болатынын зерттеді. Қыста фотосинтез процесі, тынысалуға қарағанда, қарқындылығы бәсең. Компенсация нүктесі де төмен болады. Қыста өсімдіктердің хлоропластары әртүрлі өзгерістерге ұшырайды. Олардың пішіні өзгеріп, көлемі 4 – 5 микрон шамасындай болып қалады. Ал жазда хлоропласт млшері – 10 – 15 икрон шамасынан да ұлғаяды. Хлоропласт түйіршіктері қыстағы суықтан қорғану үшін бірнеше қабатқа оранады. Хлоропластың малы – липоид қабаты суықты өткізбейді. Жазда хлоропласт түйіршіктерінде мұндай құбылыс кездеспейді. Егер хлоропласт осындай қалың қабатқа оранса, онда күн сәулесін сіңіре алмайды деген ой келеді. Әрине хлоропластар фотосинтезге қатысады, қар кете салысымен ерте көктеп шыққан өсімдіктерде фотосинтез қарқынды жүреді. [3] Бір сағатта 1 грамм жапырақ 3 – 4 мг органикалық зат синтездей алады. Фотосинтез белгілі ырғақпен жүзеге асады, яғни ассимиляция процесі күніне екі – үш рет жоғарылайды да екі – үш рет төмен түседі. Таңертең сағат 10 – 11- де фотосинтез қарқынды өтеді де түс мезгілінде баяулайды. Түсте төмендеу себептері: біріншіден, температура жоғарылаған сайын, хлоропласт клетканың ішкі жағына қарай жылжитын болғандықтан, күн сәулесінің энергиясын сіңіре алмайды; екіншіден, ол жапырақтағы су қорына байланысты. Күн қызғаннан кейін транспирация қарқынды өтеді де жапырақтағы судың қорын азайтып жібереді. Сол себептен усьиселер жабылып қалып, көмірқышқыл газы жапырақтарға ене алмайды. Сөйтіп, фотосинтез процесі төмендеп кетеді. Сонымен бірге таңертең фотосинтез процесі қарқынды өтіп, жапырақтарға органикалық заттар мол жиналады. Міне осылай жиналған органикалық заттарды жапырақ дер кезінде басқа мүшелерге жеткізіп үлгермейді. Сондықтан өсімдік уақытша фотосинтез процесін баяу өткізуге мәжбүр болады. А. Л. Курсанов көмірсудың жапырақта мол жиналуы әсерінен фотосинтез процесінің тоқталып қалатынын тұңғыш рет байқады. Өсімдіктер үшін қолайлы жағдай жасаған кзде, фотосинтез процесі температура мен күн сәулесінен тура пропорционал болады. Өсімдік жапырақтарында судың азаюынан бірқатар биохимиялық өзгерістер пайда болады. Ең алдымен фотосинтез үлкен әсер етеді. В. А. Бриллианттың зерттеулеріне қарағанда, су өсімдіктерде аз мөлшерде азаятын болса, фотосинтез процесі қарқынды түрде өтеді. Бұл құбылысты Бриллиант феномені деп атайды. Фотосинтездің қарқынды өтуі өсімдік клеткалары коллоидтарының сумен қамтамасыз етілуімен шектеледі. Су мөлшерден тым көп әне тым аз болуы фотосинтездің қарқынды өтуіне бөгет жасайды. Міне, осы факторларына ғана байланысты емес, сонымен қатар ішкі физиологиялық процестерге де тығыз байланыста болатынын аңғарамыз. Жапырақты ағаштарға фотосинтездің ең жоғарғы температуралық шегі +40 градус шамасына тура келеді. Қыналарда, солтүстік және қоңыржай аймақтарда өсетін қылқанды ағаштарда фотосинтездің ең төмен температуралық шегі – 15 градус – 0,5 градус, тропикалық өсімдіктерде - + 4 – 8 градус шамасына тура келеді. Өте ыстық қайнарларда тіршілік ететін көк – жасыл балдырларда көмірқышқыл газының фотосинтездік игерілуі 70 – 80 градус температурада жүзеге аса береді. Жасыл балдырлар фотосинтездің ең жоғарғы температуралық шегі 60 градус немесе одан төмендеу болады. Қоңыржай аймақтарда өніп - өсетін өсімдіктер үшін қалыпты температура – 20 – 30 градус, ең жоғарғы шегі – 40 – 43 градус шамасында. Шөлдалалық өсімдіктердің кейбіреулерінде фотсинтез процесі 58 градустық температурада жүзеге аса береді. Жаздық өсімдіктерде ассимиляцияның ең төмен деңгейі – 0 градус шамасында, күздік өсімдіктерде – 2 – 7 градус аралығында байқалады. Өсімдіктердің қысқа, суыққа төзімділік қабілеті фотосинтез процесімен тығыз байланысты. Қыстап шығатын өсімдіктердің басым көпшілігінде ерте күзден бастап тұрақты суық басталғанша дайындалу – шынығу процестері жүреді. Бұл кезеңдерде фотосинтездік аппараттағы өзгерістерімен қатар уытсыз заттардың концентрациясы жоғарылап, уыттыларының концентрациясы төмендейді. Сонымен бірге қорғаныштық мәні бар қанттардың, амин қышқылдар мен тұздардың т. б. заттардың мөлшері көбейеді. Температуралық жағдай фотосинтез өнімдерінің сапасына да үлкен ықпал жасайды. Мысалы, температура жоғарылағанда көмірқышқыл газының гликол қышқылына айналуы күрт төмендейді. Бұның себебі осындай жағдайда гликолаттық циклдің күшейіп, гликол қышқылының көбірек шығындалуына байланысты. Фотосинтез процесінің ең төмен, жоғары және қалыпты температуралық шектері әліге дейін толық, дәл белгіленбеген. Бұл көрсеткіштер өсімдіктердің даму сатыларына және түрлеріне, сртқы жағдайларға байланысты құбылмалы болады. Мысалы, қалыпты температура жапырақтағы фотосинтездің қарқындылығы жоғарылаған сайын төмендейді. Дәлелденген деректерге байланысты өсімдік денесі мен қоршаған ауа арасындағы температура айырмашылығы жақындаған сайын, және жапырақтың үстіңгі беті мен астыңғы беті арасындағы айырмашылық көбейген сайын фотосинтез қарқындылығы жоғарылайды. Температура фотосинтез процесіне тікелей ғана емес, экологиялық фактор ретінде жанама да маңызды рөл атқарады. Жеке өсімдік түрлерінің өздеріне ғана тән, ассимиляция өнімдерінің таралуы мен жапырақтардың өсуіне қолайлы түнгі температураның шектері болатындығы дәлелденді. [4] 1.4. Судың және минералдық қоректенудің әсері. Фотосинтез процесіне қатысатын негізгі зат ретінде су, біріншіден, оттегінің қайнар көзі болып есептеледі. Екіншіден, жапырақтың сумен қамтамасыздығы устьицалардың ашылуына, демек көмірқышқыл газының еніп ассимилляциялануына, транспирация қарқындылығына, ферменттік реакциялардың бағытына қолайлы жағдай туғызады. Өсімдік ұлпаларындағы судың мөлшері және күйі хлоропластардың құрылысына, пигменттердің синтезделуі мен мөлшеріне, жапырақ алақандарының қалыптасуына да әсерін тигізеді. Су тапшы жағдайда жапырақтағы хлоропластардың қалыпты құрылысы бұзылып, тилакоидтар саны азайып, олардың мембраналық құрылымдары қарапайымданады; хлоропластағы сутектік байланыстар күрт әлсізденіп, a және b хлорофилдерінің полярлы, полярсыз еріткіштерде еруін оңайлатады. Сонымен қатар жапырақтағы судың азаюы, көбінесе нашар және орташа байланысқан суға байланысты болады. Топырақтағы су тапшылығы хлорофилл мөлшерін көбейтеді. Бірақ оның күйі, дәлірек айтқанда, белоктармен байланысты үлкен өзгеріске ұшырайды. Бұдан шамамен 80 жылдай бұрын В. А. Бриллиант фотосинтездің қарқындылығы жапырақтың сусыздану деңгейіне тікелей байланысты (пропорционалды) еместігін байқаған болатын. Табиғи жағдайда жапырақтағы су тапшылығы 5 – 20 пайыз аралығында отосинтез қалыпты жүретіндігі көптеген зерттеулердің нәтижесінде дәлелденген. Жапырақтың одан әрі сусыздануы фотосинтез қарқындылығын біртіндеп төмендетіп, сусыздану деңгейі толық қаныққан күйдегіден 50 пайызға жеткенде, бұл процестің толық тоқтауына әкеліп соғады. Фотосинтез процесін тереңірек зерттеулердің нәтижесінде оның негізгі аралық сатылары, дәлірек айтқанда, жарық энергиясының химиялық энергияға айналуы, фосфоглицерин қышқылының тотықсыздануы клеткадағы су мөлшеріне онша байланысты еместігін байқатты. Сонымен қатар НАДФ – тың тотықсыздануы, фосфорлануға қарағанда, клетканың сусыздануына төзімділеу болатындығы байқалды. Клеткадағы судың азаюы, ең алдымен, Кальвин цикліндегі рибулозодифосфаттың қайтадан қалыптасуына, одан соң оның карбоксилденуіне жағымсыз әсер етеді. Керісінше, электрондар тасымалдану жүйесінің сусыздануға сезімталдығы онша байқалмайды. Дегенмен ұзаққа созылуы электрондардың циклсіз және циклді тасымалдануы мен фотофосфорлануды әлсіретіп, АТФ – тың НАДФН – қа қатынасын азайтады. Фотосинтезге минералдық қоректенудің әсері. Фотосинтез процесі толығынан жүзеге асу үшін көптеген минералдық элементтер де қажет. Олардың біразы пигменттердің, электрондар тасымалдаушы тізбек бөліктерінің, хлоропластағы катализдік жүйелердің құрамына еніп, фотосинтез реакцияларына тікелей қатысты болса, екіншілері клеткадағы басқа жүйелер арқылы жанама әсер етеді. [5] Азот хлорофилдер молекуласының қалыптасуына ең қажетті элементке жатады. Хлоропластағы осы пигменттердің мөлшері өсімдіктердің азотпен қамтамасыздығының негізгі көрсеткіші болып есептеледі. Сондықтан қоректік ортада азот тапшы жағдайда хлоропластағы белоктың негізі (строма) бұзылып, мембраналардың қалыптасуы нашарлайды, жеке липидтік қосындылардың және хинондардың мөлшері күрт азаяды. Азот жеткіліксіз және жарық күшті жағдайда көмір қышқыл газының игерілуі тоқтап, көмірқышқыл өсімдіктерде рибулозодифосфаткарбоксилаза ферментінің ырықтығы байқалмайды. Хлорофилдің молекулалық құрылымындағы тағы бір негізгі элемент – магний пиррол сақиналарын азот атомдары арқылы өзара жалғастырады. Демек бұл элемент тапшы болса жасыл пигменттер синтезі тоқтап, хлоропластар құрылысы бұзылады. Фотосинтездік жүйелердегі электрондардың тасымалдануы, хлорофилл флуоресценциясы да магний арқылы реттеледі. Тотықсызданған күйдегі темір хлорофилдің және хлоропластағы темірлі қосындылардың – цитохромдардың, ферредоксиннің синтезделуіне қажет. Бұл элемент жетіспеген жағдайда хлоропластардың өлшемдері және ламеллалық құрылысы қайтымсыз өзгерістерге ұшырап, граналардың қалыптасуы бұзылады. Демек фотосинтездік негізгі процестер – циклді және циклсіз фосфорлану, НАДФ – тың тотықсыздануы бұзылады. Өсімдіктердің негізгі энергетикалық процестер фосфорлы қосындыларсыз жүзеге аспайды. Солардың ішінен ең алдымен атмосферадан енетін көмірқышқыл газы қабылдаушы рибулозо – 1,5 – дифосфатты, фотосинтездің жарық сатысында пайда болатын, тотықсызданған НАДФ – ты және АТФ – ты атаса да жеткілікті. Сондықтан фосфор жетіспеген жағдайда фотсинтездің фотофизикалық және қараңғы сатысындағы реакцияларының бір ізділігі мен үйлесімділігінің бұзылатындығы өз - өзінен белгілі. Кальций хлоропластардың тысқы мембраналарының және граналарының құрылыстық тұрақтылығын сақтауға қажет. Сонымен қатар, бұл элемент хлорофилл флуоресценциясына, АТФ – аза ферментінің ырықтығына, НАДФ – тың тотықсыздануына да әсерін тигізеді. Күкірт жетіспеген жағдайда хлорофилл мөлшері азайып, хлоропласт граналарының қалыптасуы жеделденеді. Қоректік ортада бор жеткіліксіз болса строма тилакоидтарының, одан соң граналардың құрылысы бұзылады. Өсімдік ұлпаларында калий мөлшерінің азаюы фотсинтез қарқындылығын төмендетіп, басқа процестердің де бұзылуына әкеп соғады, хлорофилдің мөлшері азаяды, қалыптасқан хлоропласт граналары ыдырап кетеді, устьицалардың ашылып –жабылу ырғақтылығы бұзылады, жапырақтағы су алмасу нашарлайды. Пластоцианиннің негізгі бөлігі болып есептелетін мыс фотосинтездегі электрондар тасымалдану жүйесінің қызметіне өте қажет. Марганец хлоропласт құрылысының қалыптасуына қажеттілігімен қатар судың фотолиздену реакцияларына тікелей қатысады. Молибден және мырыш хлорофилдер синтезіне және хлоропласт құрылысының қалыптасуына қажет. [8] ІІ – тарау. Хлоропласт. 2.1. Хлоропласт құрамы. Хлоропластар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақ мезофиліндегі кеуекті және бағана тәріздес клеткаларында көп болады. Олар жапырақ эпидермисіндегі устьицелердің тұйықтаушы клеткаларында да біраз мөлшерде кездеседі. Клеткалардың көлемі ұлғайған сайын хлоропластардың саны да көбейе береді. Шпинат өсімдігінің палисадтық клеткасының біреуінде хлоропластардың саны 300 – 400 – ге жетсе, кеуек ұлпа клеткасында 200 – 300 – ге жетеді. Әдетте олар клетка жиектерінде плазмалемманы жанай орналасады. Барлық хлоропластардың құрамына оларға жасыл түс беретін хлорофилл пигменті болады. Қоңыр және қызыл балдырларда хлорофилдің жасыл түсі басқа реңді пигменттермен бүркеліп қалады. Түкті өсімдіктердің хлоропластары пішіндері жағынан дөңес, қысыңқы – дөңес немесе ойық – дөңес, диаметрі 3 – 10мкм аралығында болатын линза сияқты болып келеді. Зерттелген мүктердің жетілген гаметофит клеткаларында диаметрі 40 мкм құрайтын бір – бірден ірі хлоропласт болады. Эукариотты балдырларда хлоропластардың клеткадағы саны, көлемдері, пішіндері өте өзгергіш келеді. Мысалы Euglena хлоропластары линза тәріздес, Spirogyra шиыршықты, Zygnema жұлдызша сияқты болады, Chrysophyta және Phaeophyta балдырларының хлоропластары хлоропластық эндоплазмалық тор деп аталатын қапшықшаның ішіне орналасады. Эукариотты көк – жасыл балдырларда хлоропластар болмайды, олардың фотосинтездеуші аспабы цитоплазмада бос орналасқан тилакоидтарда болады. Барлық клеткалардың ішкі құрамында, кейде хлоропластық ламеллалар деп аталатын, мембраналы жүйелерді байқауға болады. Олар гидрофилді белокты негізге немесе стромаға малынып жайғасады. Осы мембраналық құрылымның негізгі бөлігі – айналасы жалаң мембранамен көмкерілген қалташық немесе көпіршік сияқты тилакоид деп аталатын түзінді. Осы тилакоидтардың құрамында фотосинтездің фотохимиялық реакцияларына қажетті хлорофилл, қосымша пигменттер және ферменттер болады. Өсімдіктер әлемінің әртүрлі өкілдерінде тилакоидтардың хлоропластарда орналасуы түрліше болады. Қызыл балдырлар клеткасында олар жекеленіп бір – біріне қатарласып орналасады. Олардың сыртқы мембранасына фикобиллипротеин молекулалары бар фикобилисомалар деп аталатын бөліктер орныққан. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде тилакоидтар бірінің үстіне бірі қабаттасып жатқан тиындар үйіндісі сияқт граналар деп аталатын топтар түзеп бірігеді. Граналар аралығындағы бос кеңістікті құрамында көмірқышқыл газы игерілуі үшін қажетті ферменттері бар, түссіз строма жайлап жатады. [9] Ертеректегі көзқарастар бойынша тилакоидтар көлемдері жағынан ірі, немесе стромалық және майда граналы деп екі топқа бөлінетін. Әртүрлі тилакоидтардың ішкі құрылымдары өзара байланыспайды деп жорамалданды. Кейінірек граналарды өзара байланыстыратын мембраналр - өте жіңішке түтікшелер сияқты екендігі анықталды. Олар жан – жаққа тарамдалып тилакоидтардың ішкі құрылыстарын өзара байланыстырады. Хлоропластың белокты негізінде басқа да құрылымдар болатындығы анықталды: липидтер, пластохинондар, крахмал түйіртпектері және тағы басқа. Хлоропласт рибосомалары тилакоид мембраналарының сырт жағынан жанасқан немесе бос күйде кездеседі. Жоғары сатыдағы өсімдік хлоропластарында өзара өте ұсақ 20 – дан 50 – ге дейін хромосома болады. Сонымен қатар хлоропластардың өзіне тән ДНҚ – полимеразасы, белок синтездейтін толық жүйесі де бар. Хлоропласта аминовулин қышқылынан хлорофилл, цитохром, фикобилиндер және мевалон қышқылынан каротиноидтар синтезделеді. Біршама мөлшерде пальмитин, олеин, линол сияқты май қышқылдары пайда болады. Мережковский 1905 жылы балдырлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластары эволюция барысында селбесу арқылы көк – жасыл балдырлардан шықты деген болжам айтқан болатын. Бұған цианобактериялар мен хлоропластар, әсіресе қызыл балдырлар хлоропластары арасындағы ұқсастықтар дәлел бола алады. Мысалы, цианобактериялардың тилакоидтары, хлоропластар сияқты цитоплазмада бос орналасады. Оның үстіне олар қызыл балдырлар хлоропластарындағыдай фикобилисомалармен жекеленіп қапталған. [5] 2.2. Хлоропласт пигменттері Фотосинтездік аппараттың негізгі бөлігіне хлоропластағы пигменттер жүйесі жатады. Олар күн сәулелерін өзіне сіңіріп оны химиялық энергияға айналдыру қызметін атқарады. Фотосинтезге қажетті энергияның қайнар көзіне көрінетін және жақын инфрақызыл, сондай – ақ көк – күлгін, яғни толқын ұзындығы 350 ден 700 нм – ге дейінгі сәулелер тобы жатады. Бактериялық фотосинтезге пайдаланылатын сәулелердің толқын ұзындығы 350 – ден 900 нм аралығында болады. Электромагниттік сәулелену дегеніміз энергиясы түрліше мөлшерде болатын фотондар ағыны. Инфрақызыл сәулелердің фотондар энергиясы өте аз – 0,101 – 0,1 эВ шамасында ғана болады. Бұл энергия молекулаларда химиялық өзгерістер туғызуға жеткіліксіз; тек қана айналмалы және тербелмелі энергияның деңгейін өзгерте алады; инфрақызыл сәулелердің біраз бөлігі суға жақсы сіңеді. Сондықтан, сәулелердің бұл тобы фотосинтез процесінде энергияның тиімді көзі бола алмайды. Ультракүлгін сәулелер фотондарының энергиясы өте жоғары. Көптеген химиялық байланыстарды ионизациялап, нуклеин қышқылдарын, белоктарды және т.б. қосындыларды ыдыратып жібереді. Фотосинтезге негізінен фотон энергиясы 1 – 3 эВ шамасындағы, көрінетін спектрдегі сәулелер тобы пайдаланылады. Энергиясы 1,6 – 1,8 эВ қызыл сәулелер фотондары молекулалардың электрондық қозуын толығынан жүзеге асырады. Хлоропластағы пигменттер жүйесі екі негізгі топқа бөлінеді: 1. Тетрапирролдар: хлорофилдер – магний порфириндер; фикобилиндер; 2. Полиизопреноид тектес пигменттер – каротиноидтар. Бұл топтардың әр қайсысының құрамына көптеген, химиялық, физикалық қасиеттері бір – біріне ұқсай бермейтін жеке пигменттер енеді. Хлорофилдер. Фотосинтез процесіне тікелей қатысатын пигменттерге хлорофилдер жатады. Бұл топтың қазіргі кезде оншақты түрі болатындығы анықталды. Фотосинтездік қабілеті бар организмдердің хлоропластарында міндетті түрде а – хлорофилл болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде тағы да в – хлорофилл, қоңыр, диатом балдырларда қосымша с – хлорофилл, қызыл балдырларда д – хлорофилл кездеседі. [6] Фотосинтездеуші бактериялардың барлығына бактериохлорофилл пигменті тән. Қара – қошқыл балдырларда оның а және в түрлері, жасыл балдырларда қосымша с және д түрлері бар. Пиррол сақиналарындағы азот атомдары төрт үйлестіргіш байланыс арқылы тұтасады. Порфириндік құрылымға бесінші болып циклопентан сақинасы жалғасқан. Тетрапиррол және циклопентан сақиналарынан құралған – хлорофилл молекуласының негізгі бөлігі форбин деп аталады. Төртінші пиррол сақинасының жанама тізбегіндегі пропион қышқылы күрделі эфирлі байланыс арқылы фитол спиртімен жалғасқан. Хлорофилл молекуласындағы тетрапирролдық циклдің сырт жағындағы көміртек молекуласындағы тетрапирролдық циклдің сырт жағындағы көміртек атомдары 1 – 10 сандарымен белгіленеді. Сол атомдардың 1, 3, 5, және 8 – леріне метил топтары, екіншісіне – винил, төртіншісіне – этил топтары жалғасқан. Химиялық тегі жағынан қарағанда хлорофилдер дикарбонды, қосымша метил және фитол спирті бар, хлорофиллин қышқылының күрделі эфирі. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен балдырларда болатын в хлорофилдің а хлорофилден айырмашылығы ІІ – пиррол сақинасындағы метил тобы альдегид тобымен ауысқандығында. Қызыл балдырларда кездесетін д хлорофилдің бірінші пиррол сақинасында – СН – СН – тобының орнына альдегид тобы орналасқан. Фотосинтездеуші бактериялардағы негізгі пигмент – бактериохлорофилдің а хлорофилге қарағанда тотықсызданғандық деңгейі жоғарылау, бірінші пиррол сақинасында винил тобы ацил тобымен ауысқан. Хлорофилдердің порфириндік ядросы құрылысы жағынан кейбір негізгі тыныс алу ферменттерінің ырықты топтарына ұқсас. Бұл ферменттердің де құрылымындағы негізгі бөлігі – порфирин төрт пирролдық сақиналардан тұрады, тек орталығындағы магнийдің орнына темір енген. Хлорофилл молекуласында көміртегі мен азот атомдарының өзара үйлесімді, кезектескен жалпы және қос байланыстардың нәтижесінде 18 мүшелі уақытша жүйе пайда болады. Осы тұйықталған жүйенің – хромофорлық топтың құрамында жарық әсерінен оңай қозатын, тотығу – тотықсыздану реакцияларына қатысатын көптеген электрондар болады. Осы химялық құрылымның абсорбциялық қасиеттерін сипаттауда мына жағдайлар маңызды орын алады: 1) шығу тегі қандай атомнан екендігі белгісіз, тұтасқан жүйеге түгел қатысы бар – электрондар алаңының болуы. Осының нәтижесінде 18 – электроны бар шашыраңқы электрондар алаңы пайда болады; электрондар осы тұтасқан тізбекте айналымды қозғалыста болып, құрылымның тұрақтылығын қамтамасыз етеді. 2) осы жүйеде тармақтанған және қосымша байланыстар бар. Олар сақиналық және шеңберлік байланыстар деп бөлінеді. Хлорофилл молекуласындағы магний атомы оның біраз маңызды физикалық – химиялық қасиеттерін анықтайды. Магнийдің тетрапирролдық құрылымға енуі хлорофилдің спектрлік қасиеттерін біраз өзгертеді. Магнийдің әсері пиррол сақиналарындағы азот атомдары арқылы жүзеге асады. Порфирин құрылымындағы азот атомдарының мәні біркелкі емес: олардың екеуі үшінші азот, қалған екеуі иминдік азот деп аталады. Хлорофилдің физикалық, химиялық қасиеттері. Қатты күйдегі хлорофилл көгілдір – қара түсті аморфты зат. Хлорофилдер негізінен органикалық еріткіштерде – этил эфирінде, бензолда, хлороформда, ацетонда, этил спиртінде жақсы еріп, петролейн эфирінде нашар, ал суда ерімейді.[9] Этил эфиріндегі хлорофилл а ерітіндісі көкжасыл, в хлорофилл ерітіндісі – сарғыш – жасыл түсті болады. Хлорофилдердің жарықты сіңіру спектрлерінің ең жоғары деңгейі қызыл және көк сәулелер аймағына тура келеді. Хлорофилдер қызғылт – сары және сары сәулелерді нашар сіңіреді де, жасыл және инфрақызыл сәулелерді тіпті сіңірмейді. Хлорофилл а мен в –ның көк және қызыл аймақтардағы сіңіру деңгейлерінің біркелкі болмауы олардың молекулалық құрылысындағы аздаған ерекшеліктеріне байланысты. Спектрдің көк – күлгін бөлігін сіңіру порфирин ядросындағы ортақтасқан жалпы және қос байланыстарға байланысты. Пигменттердің сәулелерді сіңіру деңгейіне еріткіштің қасиеті молекулаларының өзара және басқа пигменттермен, липидтермен, белоктармен әрекеттестіктері үлкен әсер етеді. Хлорофилдердің негізгі қасиеттерінің біріне олардың флуоресценция құбылысына қабілеттілігі жатады. Ол, әсіресе полярлы еріткіштегі ерітінділерде айқынырақ байқалады да, пластидтердегі хлорофилде нашар байқалады. Өсімдіктегі пигменттердің мөлшеріне сыртқы жағдайлардың әсері. Өсімдіктегі пигменттердің мөлшері онтогенез кезеңдерінде, сыртқы жағдайлардың әсеріне байланысты өзгерістерге ұшырайды. Бұндай өзгерістерді алдымен қараңғыда өсірілген өсімдікті жарыққа шығарғанда анық байқауға болады. Қараңғыда түссізденген жабық тұқымды өсімдіктерде жарықтың әсерінен хлорофилдің пайда болуы үш кезеңге бөлінеді деген қағида қалыптасқан. Бірінші кезең клеткадағы протохлорофиллид а – ның хлорофил а – ға айналуы. Бұдан соң салыстырмалы ұзақ лаг – кезең басталады. Бұл уақытта хлорофилл мөлшерінің өсуі онша қарқынды болмайды. Оның себебі протохлорофиллид а – ның баяу пайда болатындығымен байланысты. Одан жарықта пайда болатын хлорофиллид а фитольденіп өте тез, тіпті қараңғыда да хлорофилл а – ға айналады. Лаг – кезеңінің ұзақтығы біраз жағдайларға, соның ішінде жапырақтардың қоректену ерекшеліктеріне байланысты. Мысалы, жапыраққа қант ерітіндісін енгізгенде лаг – кезең қысқарады. Қараңғыда өскен өсімдікті жарыққа шығарғанда ең алдымен хлорофилл а, ал хлорофилл в тек 3 – 4 сағаттан кейін ғана пайда бола бастайды деген пікі көпке дейін сақталып келеді. Бірақ, хлорофилл в лаг – кезең аяқталмай – ақ, жарық түсе бастағаннан – ақ пайда болатындығын А.А. Шлык дәлелдеді. Жапырақтың жасылдану процесі аяқталған соң хлорофилдің мөлшері гүлдену басталғанша жоғарылайды да, одан соң төмендейді. Бидай жапырағындағы хлорофилдің нақты және салыстырмалы мөлшері масақтану кезеңінен бастап біртіндеп азаяды да жапырақ қынабында, сабақта және масақта көбейеді. Көптеген зерттеушілер мыс, бор, мырыш сияқты микроэлементтер хлорофилдің мөлшеріне пайдалы әсер ететіндігін байқады. Пигменттердің синтезделуіне жылылық және жарық жағдайлары да елеулі ықпалын тигізеді. Осыған байланысты зерттеулердің нәтижелері көрсетілген факторлардың ең төменгі және жоғары шектерінің өте алшақ болатындығын көрсетті. Өсімдік органдарындағы хлорофилдің мөлшері оның пайда болуы мен ыдырау жылдамдығына байланысты. Күз айларында ағаш тектес өсімдіктер жапырақтарының сарғаюы хлорофилдердің қарқынды ыдырауының белгісі болып есептеледі. Хлорофилл мөлшерінің өте төмендеуі өсімдіктерді ұзақ уақыт қараңғылықта сақтағанда байқалады. Жасыл пигменттер сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына – қуаңшылық, ыстық, салқындыққа байланысты ыдырайды. [10] Пигменттердің хлоропластағы күйі. Пигменттердің фотосинтез процесіне қатысу тетіктерін түсіну үшін олардың клеткадағы, хлоропластағы күйлерін білу қажет. Тірі клеткадағы пигменттердің физикалық күйі ерітіндідегіге қарағанда өзгеше болады. Мысалы, жапырақтағы хлорофилл а спектрдің қызыл аймағындағы 680 нм – лік сәулені сіңіреді де, этил эфиріндегі ерітіндісі 660 нм, ал ацетондағы ерітіндісі 663 нм – лік сәулені сіңіреді. Бұндай өзгешелікті 1921 жылы В.Н.Любименко клеткадағы хлорофилл молекулаларының белок молекулаларымен ерекше байланысқан күйде болатындығында деп түсіндірді. Кейбір тәжірибелерде хлорофилл а – ның хлоропласта бірнеше түрде болатындығы анықталды. Балдырлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің көптеген түрлерінде хлорофилл в – ның екі түрі, хлорофилл а – ның төрт негізгі түрі кездеседі. Бактериохлорофилдің 800, 850 және 890 нм – лік сәулелерді сіңіретін үш түрі бар екендігі белгілі болды. Осы пигменттің метил спиртіндегі ерітіндісі 770 нм – лік сәулені сіңіреді. Соңғы кездердегі зерттеулердің нәтижесінде хлорофилл а – ның негізгі түрлерінен басқа 600 – 720 нм аралығындағы сәулелерді сіңіретін түрлері де бар екендігі дәлелденді. Хлорофилдің кішкене ғана мөлшерін бір тамшы эфирмен бірге суға тамызса, осындай үлгінің басқа түрі – мономолекулалық қабыршақ пайда болады. Эфир буланғаннан кейін судың бетінде бір молекуласының ауданы шамамен 100 А – ге тең хлорофилдің жалаң қабат кілегейі оны тығыздап, молекула ауданын 70 П – ге дейін кішірейкенде қос қабатты кілегей пайда болады. Осы кілегейлердің алғашқысының ең жоғары сіңіру аймағы 675 нм, қалыңдауының сіңіру аймағы 735 нм – лік сәулеге тура келеді. Хлоропластың жекеленген бөліктері арқылы жүзеге асатын негізгі фотоситездік процестерге Хилл реакциясы, айналымды, жалған айналымды және айналымсыз фотосинтездік фосфорлану, қоршаған ортадан енген көміртегі қос тотығының фотосинтездік тотықсыздануы жатады. Клеткадан бөлініп алынған хлоропластардың осы реакцияларды жүзеге асыру қабілеттілігі біраз уақытқа сақталатындығы анықталған. [11] Тәжірибелік бөлім. Қазақстанның оңтүстігінде аңыздық жүгерінің будандары мен сорттарының фотосинтездік активті радиацияға байланысты өнімділігі. Оңтүстік Қазақстанда аңыздық жүгерінің мол өнімділігі күн сәулесі радиациясының жер бетіне түсетін мөлшеріне байланысты. Сол себептен де күн сәулесі радиациясы, әсіресе оның фотосинтездік активті бөлігі ауыл шаруашылығының негізгі агрометерологиялық көрсеткіштері болып есептелінеді. Белгілі орыс ғалымы К.А. Тимирязев күн сәулесі энергиясына ерекше мән беріп, өсімдіктер дүниесінің күн сәулесі мен адам өмірін байланыстырып тұратынын тұратынын айтып кеткен. Өсімдіктер күн сәулесі энергиясын бойына сіңіріп, жапырақ құрамындағы көк пигменттерінде фотосинтез процесінің нәтижесінде 90 – 95 пайызға дейін органикалық заттар құрайды. Көп жағдайда өндірісте фотосинтездік активті радиацияны тиімді пайдалану коэффициенті 0,9 – 1,5 пайыз шамасында болып, дәнге егілген аңыздық жүгері өнімділігі гектарына 1 – 2,5 т артпайды. Сондықтан да аңыздық жүгері егісінде күн сәулесі энергиясын тиімді пайдалану үшін оның фотосинтездік активті радиацияны бойына көбірек жинайтын сорттары мен будандарын өсіру қажет. Жер бетіне күн сәулесімен түсетін фотосинтездік активті радиацияны анықтау үшін үлкен зерттеу жұмыстары жүргізілді. Нәтижесінде Оңтүстік Қазақстанның далалық алқаптарында егіліп жүрген аңыздық жүгерінің өсіп - өну кезеңінің ұзақтығына байланысты фотосинтездік активті радиацияның мөлшері әр түрлі болып келеді. Оңтүстік шығыстан оңтүстікке жылжыған сайын жер бетіне келетін фотосинтездік активті радиацияның мөлшері жылы кезде арта түседі. Мысалы, Алматы облысының ашық қоңыр топырақты жерлерінде сәуір – қыркүйек айларында жер бетіне түскен күн сәулесі энергиясының мөлшері 1847 МДж / м болса, осы аралықта жер бетіне келген күн сәулесі радиациясы Жамбыл облысының шалғынды сұр топырақты аймағында 1889 МД /м, ал Оңтүстік Қазақстан облысының кәдімгі сұр топырақты өңірінде 1931МД/м. Күн сәулесінің радиациясы жердің беткі қабатын қыздырып жылытады. ФАР – ның жер бетіне түсу өзгешелігіне қарай жер қабатының қызу температурасы да түрлі деңгейде болады. Мысалы,өсіп - өну кезеңіндегі температура жиынтығы Алматы облысында 3429 градуста, Жамбылда 3455 градус, ал Оңтүстік Қазақстан облысында 3821градусқа жоғарылады.[12] Қазақсанда жаздық бидай өсуінің агроклиматтық жағдайлары. Батыс Қазақсанда жаздық қатты бидай өндірісінің әрі қарай дамуы үшін үлкен мүмкіншіліктері бар жетекші аймақтарының бірі. Жарық пен күн сәулесінің молдығы осы дақылдан сапалы дән өндіру үшін өте қолайлы. Қатты бидай өсіру технологиясы жұмсақ бидай өсіру тәжірибесіне негізделген де, сорттар үшін толық жасалмаған. Осыған орай Батыс Қазақстанның қуаңшылық аймағында қатты бидай сорттарының морфологиялық және физиологиялық процестерінің комплексін салыстырмалы бағалау бойынша жүргізілетін жұмыстар аса маңызды болып есептеледі. Зерттеу мақсаты: - жаздық қатты бидайдың өсіп - өну ерекшеліктерін зерттеу; - жаздық қатты бидайдың тамыр жүйесін қалыптастыруының сорттық ерекшеліктерін анықтау; - егістің фотосинтез қызметі көрсеткіштерінің динамикасын анықтау; Тәжірибе учаскесінің топырағы күңгірт қара қоңыр, механикалық құрамы орташа саздақты, құрамындағы қарашірінді мөлшері 3,6 пайыз. Зерттеу кезеңі жылу мен ылғал тәртібі әртүрлі жылдарды қамтиды. Қатты бидайдың тіршілік кезеңіндегі орташа тәуліктік ауа температурасы. Жылдар Айлар Орташа тіршілік кезеңінде Сәуір мамыр маусым Шілде тамыз Орташа көп жылдық 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 5,2 6,5 9,5 2,1 6,3 7,5 9,9 9,9 6,4 6,4 6,7 14,9 3,7 8,2 3,9 10,17 14,9 16,6 14,1 17,5 19,1 15,2 14,1 17,1 13,6 15,4 14,7 18,0 18,4 15,3 16,1 13,4 20,1 20,9 20,7 23,7 23,5 23,4 19,3 22,3 19,5 18,4 18,8 23,3 22,7 23,4 25,3 21,1 22,8 20,7 20,6 21,8 25,0 23,1 21,5 23,0 20,5 22,0 18,3 23,5 24,5 21,1 25,7 24,7 20,4 22,3 20,8 19,3 22,3 20,2 17,8 19,9 18,3 19,4 18,9 20,3 20,3 19,2 21,7 22,5 16,7 17,4 17,1 16,9 19,2 17,9 16,5 18,4 15,7 19,3 15,5 20,0 17,9 17,4 18,5 18,5 Он бесжылдық зерттеу кезеңінде төрт ылғалды, алты құрғақ және бес орташа қуаң жылдар анықталды. 1985 – 1999 жылдардағы ауа райы Батыс Қазақстан аймағына тән, яғни ауа температурасы жоғары, құрғақ және жауын – шашынның түсуі тұрақсыз болды.[11] Қорытынды 1.Қорыта келетін болсам фотосинтез - өте күрделі физиологиялық процесс. Ол қараңғыда да, жарықта да үздіксіз өтіп жатады және сыртқы орта факторларымен тығыз байланысты болады. Фотосинтездің қарқынды өтуі өсімдіктердің биологиялық ерекшеліктеріне де, ішкі жағдайларға да тәуелді. Фотосинтезге әсер ететін сыртқы жағдайлардың ішінде ең маңыздысы жарық болып есептеледі. Жарық өте нашар, болар – болмас жағдайда да өсімдікте фотосинтез жүзеге аса береді. Мысалы, күн батар кездегі күн сәулесінің өзі – ақ жеткілікті деуге болады. А. С. Фаминцын 1880 жылы фотосинтез қарқындылығын жарықтың әр түрлі деңгеіінде анықтап, оның басталуы және жапырақта крахмалдың синтезделуі үші жермай шамының жарығы да жеткілікті болатынын дәлелдеген. Жарық деңгейі тал түстегі күн сәулесінің 1/3 – не жеткенше фотосинтез қарқындылығы арта береді. Жер бетіне түсетін күн сәулесі одан әрі күшейгенде фотосинтез қарқындылығы шамалы жоғарылайды да, сол қалпында тоқтап қалады. Осы кездегі жарық деңгейін фотосинтездің жарықтық қанығуы немесе қарқындылық шегі деп қаралады. 2.Жер бетіндегі бүкіл жан – жануарлардың пайда болуына ең басты себепші – көміртегі. Көміртегі табиғатта үнемі өзгеріп отырады. Ол екі жолмен өзгереді: бріншіден, тынысалу, жану және ашу процесінде көміртегі тотығының энергиясы азаяды. Мұны көміртегінің төмендеу сатысы деп атайды; екіншіден, өсімдік фотосинтез арқылы энергияға бай органикалық заттарды көміртегінен синтездейді. 3.Температураның фотосинтезге әсері өте үлкен. Егер ассимиляция тек қана фотохимиялық реакция болса онда температура фотосинтезге ешқандай әсер етпеген болар еді. Вант – Гоффтың заңына сүйенсек, онда химиялық реакция температура өскен сайын 2 – 3 есе жоғарылауы тиіс. Сондықтан температуралық коэффициент 2 – 3 шамасына тең болады. Фотосинтездің температуралық коэффициенті 1,2 – 1,3 шамасына тең. Жоғарыда аталғандай, фотосинтез тек қана фотохимиялық реакция емес. Сонымен бірге ол қараңғыда да өтеді. Температураның өзгеруі фотосинтезге өте үлкен әсер етеді. Фотосинтез процесіне қатысатын негізгі зат ретінде су, біріншіден, оттегінің қайнар көзі болып есептеледі. Екіншіден, жапырақтың сумен қамтамасыздығы устьицалардың ашылуына, демек көмірқышқыл газының еніп ассимилляциялануына, транспирация қарқындылығына, ферменттік реакциялардың бағытына қолайлы жағдай туғызады. Сондықтан да аңыздық жүгері егісінде күн сәулесі энергиясын тиімді пайдалану үшін оның фотосинтездік активті радиацияны бойына көбірек жинайтын сорттары мен будандарын өсіру қажет. Пайдаланған әдебиеттер тізімі. 1. Ж. Қалекенұлы. «Өсімдіктер физиологиясы», Алматы, 2004 жыл, 125 - 133 бет. 2. Ж. Қалекенов. «Өсімдіктер физиологиясы» Алматы, 1994 жыл, 144 – 166 бет. 3. К.Кенесарина. «Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері» Алматы, 1982 жыл, 122 – 136 бет. 4. Ж.Жатқанбаев. «Өсімдіктер физиологиясы» Алматы, 1998жыл, 58 – 69 бет. 5. Р. Лебельев. «Физиология растений» Москва, 1982 жыл, 132 – 145 бет. 6. «Фотосинтез» (2 – томах) Москва 1986 жыл. 7. И. Шугино. «Растения и солнце» Москва, 1984 жыл, 142 – 163 бет. 8. К. Сағатов. «Өсімдіктер физиологиясы» Алматы, «Ғылым» 2002 жыл, 316 – 326 бет. 9. П. Нобел. «Физиология растительной клетки» Москва, 1973 жыл, 288 – 301 бет. 10. Д.А. Сыдықов. «Қазақстанның оңтүстігінде аңыздық жүгерінің будандары мен сорттарының фотосинтездік активті радиацияға байланысты өнімділігі», «Жаршы» 52 бет, 2/2008жыл. 11. Б.М. Башабаева. «Бидайдың сыртқы орта әсеріне төзімділігін арттыру», «Жаршы» 28 бет 8/2007жыл. 12. С.С. Жұбатырова «Батыс Қазақстанда жаздық бидай өсуінің агроклиматтық жағдайлары», «Жаршы» 39 бет, 3/2006 жыл. Источник: http://материал биология | |
| Просмотров: 16959 | Комментарии: 1 | | |
Четверг, 2024-12-19, 1:15 PM
Приветствую Вас Гость
Приветствую Вас Гость
Форма входа |
|---|
Социальные закладк |
|---|
Поиск |
|---|
Друзья сайта |
|---|
Теги |
|---|
Статистика |
|---|